Les plantes contiennent 90 % d'eau (soit 9 fois plus que de solides), conséquence de l'apparition de la vie dans l'eau.
Ce constituant de ce protoplasme intervient dans les échanges cellulaires et l'activité enzymatique : c'est le solvant idéal.
Son retrait de la matière vivante suspend les phénomènes vitaux et cause soit la mort, soit le passage à la vie latente.
Une culture de Maïs d'un hectare demande près de 6000 mm³ d'eau pour produire 170 quintaux de matière organique sèche.
Les précipitations constituent avec la température 2 éléments climatiques d'une importance biologique capitale à tel point que les auteurs distinguent les climats en ne considérant que la valeur moyenne de la lame d'eau annuelle :
Les précipitations sont assurées par :
| plantes | sable grossier | sable fin | sable argileux | argile |
|---|---|---|---|---|
| Sorgho | 0,94 | 3,6 | 5,9 | 14,1 |
| Blé | 0,88 | 3,3 | 6,3 | 14,5 |
| Avoine | 1,07 | 3,5 | 5,9 | 14,8 |
| Pois | 1,02 | 3,3 | 6,9 | 16,6 |
| Tomate | 1,11 | 3,3 | 6,9 | 15,3 |
Une culture qui produit 20 tonnes de matière fraîche à l'hectare nécessite l'utilisation de 2 000 tonnes d'eau au minimum ; mais
seulement 0,15 % de la masse totale d'eau intervient dans la matière sèche.
Lors d'une synthèse avec formation d'eau (cas de la liaison peptidique, de la synthèse des polyholosides), une partie de l'énergie est
fournie par l'eau ; la chaleur libérée lors de la formation est de 56,7 kcal.
La décomposition de l'eau absorbe la majeure partie de l'énergie correspondante (c'est un régulateur thermique).
L'eau constitue un système d'oxydoréduction (H2O → ½O2 + 2 H+ + 2e-) au potentiel élevé (E’=0,81 V), intervenant dans les
oxydations respiratoires et photosynthétiques.
Elle intervient également dans l'hydratation des ions, des molécules hydrophiles (glucides, acide aminés, protéines) possédant des
groupements COOH, CO, CHO, NH2.
Hydrophilie et hydrophobie sont fondamentales, et à considérer dans les problèmes de structures.
L'édification d'un végétal de grande taille exige donc un apport d'eau suffisant par l'intermédiaire d'un système racinaire efficace
(complété parfois par l'existence d'associations symbiotiques du type mycorhizes) et d'un appareil conducteur de la sève brute bien
développé.
Les Bryophytes ne possédant ni l'un ni l'autre restent de petite taille.
Quelques chiffres d'absorption d'eau : la Vigne absorbe 1 litre d'eau par jour, l'Agave 7 L/jour (pendant 5 mois), l'Avoine 22 L/mois, un
arbre isolé 500 L/jour pendant 6 mois, une forêt d'un hectare 30 tonnes par jour.
L'eau ne se trouve pas à l'état stationnaire dans l'organisme végétal ; sa teneur en eau résulte d'un état d'équilibre conditionné par des
échanges incessants entre la plante et le milieu (prélèvement par les racines / perte par les feuilles).
La perte d'eau se faisant soit sous forme de vapeur (transpiration), soit sous forme liquide (sudation, guttation).
L'entrée d'eau dans la plante s'effectue par les poils absorbants des racines.
La surface de d'absorption de l'appareil radiculaire se trouve donc multipliée par le très grand nombre de poils absorbants : un pied de
Seigle de 4 mois présente une densité de 2500 poils par cm² et une surface totale de 400 m² de poils absorbants.
L'eau diffuse vers les racines sous l'action d'une différence de pression de succion entre la racine et le sol.
On définit un potentiel hydrique afin de faciliter les comparaisons entre les divers états de l'eau dans le sol, l'atmosphère et la plante qui
capte l'eau par ses racines (eau liquide), par ses feuilles (eau liquide, eau vapeur),...
La quantité d'eau utilisable dépend des conditions physiques et hydriques du sol, de la vitesse de croissance et du mode d'extension
de l'appareil souterrain qui dépendent eux-mêmes des caractéristiques génétiques de l'espèce.
La morphologie de l'appareil souterrain représente une diversité de formes presque aussi grande que celle des parties aériennes ; on
peut y reconnaître 4 catégories principales :
Le transport de l'eau est extracellulaire, la concentration de l'apoplasme en solutés (et sa pression osmotique) étant très faible ; mais
ce mouvement apoplastique est bloqué au niveau de la bande de Caspary (endoderme).
L'eau circule dans les cellules de l'endoderme avant d'entrer dans les éléments du xylème pour atteindre les feuilles où elle s'évapore.
Le flux d'eau est assuré par un gradient de potentiel entre la racine et l'atmosphère.
| PHASE | PRESSION DE LA PHASE (bars) |
|---|---|
| sol près de la racine | - 0,3 MPa |
| xylème au niveau de la racine | - 0,6 MPa |
| xylème au niveau de la tige | - 0,8 MPa |
| atmosphère au niveau des stomates | - 6,9 MPa |
| atmosphère autour de la plante | - 94,1 MPa |
Une différence de potentiel de - 6,6 MPa est observée entre l'atmosphère et la sève du xylème.
Or 0,1 MPa est la pression susceptible de faire monter 1 ml d'eau à une hauteur de 10 m environ.
Donc la différence de potentiel de 6,6 MPa correspond à une traction susceptible de faire monter 1 ml d'eau à une hauteur de 660 m ; il
n'y a pas de problème à l'ascension de la sève pour les grands arbres (660 m étant une hauteur largement supérieure à celle des grands
arbres : Séquoia : 111 m).
L'eau monte ainsi de 1 à 6 m à l'heure en moyenne ; un maximum de 100 m/h étant observé en cas de transpiration maximale.
Elle représente l'eau rejetée dans l'atmosphère par les feuilles au niveau des stomates ou de l'épiderme.
Deux voies différentes de transpiration existent : la transpiration cuticulaire et la transpiration stomatique.
Ces voies chez les plantes vasculaires ont une importance quantitative et une amplitude de variation différentes selon les plantes et
selon le moment de la journée.
La transpiration stomatique est beaucoup plus importante que la transpiration cuticulaire quand les stomates sont grands ouverts :
aussi le degré d'ouverture de ces derniers contrôle-t-il l'intensité transpiratoire.
Au niveau de la feuille, l'émission de vapeur d'eau se fait sur les deux faces, mais la face inférieure transpire plus que la face
supérieure, prouvant que les stomates sont plus nombreux de ce coté.
| Plantes | Nombre de stomates au mm² | Transpiration | |
|---|---|---|---|
| Tilleul (feuille mince) | face supérieure | 0 | 200 mg/dm²/h |
| face inférieure | 60 | 490 mg/dm²/h | |
| Lierre (feuille épaisse) | face supérieure | 0 | 0 mg/dm²/h |
| face inférieure | 80 | 90 mg/dm²/h | |
| Plantes | nombre moyen de stomates par mm² pour l'épiderme supérieur | nombre moyen de stomates par mm² pour l'épiderme inférieur |
|---|---|---|
| Haricot | 40 | 281 |
| Ricin | 64 | 176 |
| Géranium | 19 | 59 |
| Maïs | 52 | 68 |
| Tournesol | 85 | 156 |
Les stomates ont une densité moyenne de 150 par mm², chacun d'eux ayant une surface de 50 µm², c’est à dire que l'ensemble des stomates d'une feuille représente 7500 µm² au mm², soit 1 % de la surface.
Le mouvement des cellules stomatiques est réglé par des changements de forme et de volume, phénomène très rapide, se déroulant
dans la minute suivant la contrainte externe.
Ces mouvements sont dus à des variations de pression osmotique et de turgescence des cellules stomatiques (entraînées par le
mouvement de solutés : glucides, acides organiques, potassium, à l'intérieur des cellules de garde) qui déclenchent l'ouverture ou la
fermeture des ostioles en raison des propriétés mécaniques des cellules stomatiques.
Une corrélation existe entre la vitesse de transfert du potassium, l'augmentation de la pression osmotique et l'ouverture des stomates.
La transpiration cuticulaire se fait au travers de la cuticule (faite de cutine, lipide de poids moléculaire très élevé, imperméable à la
vapeur d'eau).
Une pomme non pelée perd par transpiration 5 mg d'eau quand une pomme pelée en perd 270 mg.
Chez les feuilles coriaces à cuticule épaisse, la transpiration est faible : on cite le cas de Pachycerus qui non arrosé pendant 9 ans
n'avait perdu que le tiers de sa masse.
La teneur en eau des semences est de 5 % ; leur succion de 50 MPa : de ce fait les semences absorbent aisément l'eau du sol, même
pour des teneurs en eau entraînant la fanaison des plantes adultes.
Au stade adulte, la teneur en eau des plantes est de l'ordre de 90 %, mais des différences notables d'exigence en eau sont
observées.
Les conditions hydriques sont d'une extrême diversité d'un point à l'autre de la surface du globe, tant à l'échelle des habitats locaux
qu'à celle des zones de climats.
Des organismes peuvent vivre cependant dans tous ces habitats, hormis les régions constamment gelées.
Les organismes sont classés en groupes écologiques selon leur comportement vis à vis de ce facteur :
Chacun de ces groupes définis par leur localisation stationnaire comporte une grande diversité d'adaptations morphologiques et physiologiques.
Le terme de xérophytes est un terme ancien donné par Schouw en 1822, désignant les végétaux habitant dans les milieux secs ; les
causes de la sécheresse sont soit la sécheresse atmosphérique, soit la sécheresse édaphique.
Nous retiendrons que les climats désertiques au sens critique se caractérisent par l'absence d’une saison humide et par le caractère
aléatoire des précipitations (inférieures à 120 mm).
Appartiennent aux xérophytes, les formations des garrigues, des maquis, des chapparals de Californie, des rérubs d'Australie.
Les xérophytes ont en commun :
Ces xérophytes se subdivisent en deux grandes classes :
Les plantes dépensières d'eau évitent le stress en absorbant suffisamment d'eau pour contrebalancer la perte en eau ; ces plantes se situent dans les régions où le sol contient d’immenses quantités d'eau, mais où l'atmosphère est particulièrement sèche (Brésil, où le sol contient 3 années d'équivalent-pluie).
Les xérophytes vraies se caractérisent par un système racinaire plus développé que les parties aériennes.
On note des racines à extension latérale ou superficielle (créant un réseau superficiel captant les rosées matinales, d'où les longs
espacements entre les végétaux), des racines à extension verticale et horizontale (graminées des steppes arides à racines fasciculées et
pivotantes - au Sahara), des racines à extension verticale très profonde pour que l'extrémité de la racine puisse atteindre la nappe
phréatique (18 m pour les racines chez Campes, légumineuse).
Les racines représentent 60 à 90 % de la masse totale chez les plantes de désert, où elles peuvent mesurer plus de 10 m (18 m pour
Welwitchia mirabilis en Afrique du Sud, 30 m pour quelques Acacias au Canal de Suez, ...).
La vitesse de croissance des racines des plantules de xérophytes est très importante : Aristida pennata, 25 jours après la
germination, présente des parties aériennes minuscules mais des racines au nombre de 3 à 5 ayant plus d'un mètre de long.
Les racines possèdent des poils absorbants qui sécrètent un mucilage agglutinant, entraînant la formation d'un fourreau persistant
autour des racines.
Bromus rudens est capable de fixer la vapeur d'eau de l'atmosphère du sol par son chevelu.
Ce dispositif de protection du collet empêche la destruction de la plante par une température trop élevée des horizons superficiels.
La structure anatomique des racines peut évoluer lors de la déssication, certaines espèces ayant un système radiculaire hypertrophié
constituant une importante réserve d'eau : Pachypodium bisnoposum (en Afrique du Sud), Brachychiton (en Australie) et Chorizia (Brésil) ;
on a des tubercules représentant 95 % de sa masse totale, dont la teneur en eau est de 90 % ; cette convergence se renforce par
l'existence de troncs bouteilles : trocs renflés en bois noir contenant beaucoup de tissus vivants pleins d'eau.
La diminution du système foliaire est due à la réduction du volume des cellules et à la petitesse des feuilles.
Ces changements sont associés à l'épaississement des parois cellulaires, à leur lignification, leur rigidité ; de même, d'un point de vue
anatomique, le parenchyme palissadique s'épaissit, l'espace médullaire diminue.
Les cellules de petites dimensions gardent un volume constant ce qui entrave le départ de l'eau et les empêche de s'affaisser par
fanaison ; ces petites cellules sont également rapidement en équilibre osmotique avec le milieu externe.
Certaines (Filaires, Cistes) tolèrent une faible hydratation pour leur fonctionnement cellulaire, ce qui accentue leur capacité à coloniser
les régions sèches.
Les tissus de soutien et les système de protection périphérique sont plus développés : épaississement de la cuticule, dépôt de cire,
différenciation de couches hypodermiques, formation d'une importante pilosité et enfoncement des stomates dans des cryptes ou des gouttières, qui tend à réduire la perte d'eau par unité de surface.
Chez les xérophytes (Olivier, Pin d’Alep) l'épaisseur de la cuticule est de 10 µm, contre 1 à 2 µm chez les hydrophytes.
Les variations de l'épaisseur de la cuticule expliquent les variations du taux de transpiration.
Un facteur essentiel de la vitesse de perte d'eau est la différence d'humidité entre l'atmosphère et les feuilles.
Des dispositif anatomiques tendent à maintenir un air humide de part et d'autre du stomate, réduisant la vitesse de transpiration ;
l'adaptation consiste au maintien d'air immobile qui puisse se saturer rapidement en vapeur d'eau.
Les stomates des xérophytes (aiguilles de Pins) sont enfoncés au fond de puits microscopiques abrités du vent, où peut se maintenir
une certaine humidité, dans des cryptes pilifères (Laurier rose, les stomates sont alors enfermés dans des cavités obturées par les poils
épidermiques, ce qui rend difficile la diffusion de tout gaz).
Par suite de la déshydratation de la feuille, une diminution de la turgescence des cellules produit leur contraction : la face supérieure
tend à devenir plus courte qu'à l'état turgescent et la feuille se replie sur elle-même ; les stomates sur cette face sont alors à l'abri du vent
(Camarine).
Enfin les feuilles peuvent modifier leur port (étalé ou enroulé) selon l'hygrométrie (Oyat des dunes), ou se disposer en coussins (pour
créer un microclimat).
Tout ceci contribue à la réduction et à la protection des surfaces transpirantes.
Il peut exister même un dimorphisme saisonnier, voire une réduction des feuilles (espèces aphylles), les feuilles étant des écailles, les
espèces spinescentes.
Les xérophytes ont une activité photosynthétique pour des conditions de sécheresse qui entraînent la fermeture des stomates des
mésophytes.
Ces espèces possèdent des structures qui favorisent la photosynthèse par rapport à la transpiration : situation des stomates dans
des dépressions (Canna), couverture par une épaisseur de cuticule (Euphorbia), et surtout le processus de fixation C4 qui maintient la
concentration de CO2 intracellulaire optimale dans le mésophylle aux plus faibles ouvertures des stomates ; ce métabolisme C4, on l'a vu
précédemment, est bien adapté aux environnements secs.
D'un point de vue physiologique, les processus d'ajustement osmotique (augmentation de la pression osmotique cytosolique et
vacuolaire par des augmentations de concentration en solutés) maintiennent la turgescence : un stress hydrique induit une diminution
d'amidon et une accumulation de sucres solubles (issus de l'hydrolyse de l'amidon), d’acides aminés (glycine, sérine, proline), d'acides
organiques (succinate, citrate, fumarate, malate), d'ions, d'alcools (sorbitol, pinitol), de composés en ammonium quaternaire (glycine bétaine
présent dans le pollen), de polyamines.
Ces solutés (proline) protègent également les structures cellulaires contre les effets de la chaleur, du pH, du sel ; ils stabilisent la
membranes contre les dommages dus à la déssification ; en présence de proline, le relâchement des solutés est freiné.
La proline empêche également la précipitation de la glutamine synthétase par le PEG.
Les polyamines (spermine, spermidine, cadavérine, putrescine) freinent la formation de radicaux superoxydes ou réduisent la
péroxydation des lipides.
Il existe des plantes tolérant la déshydratation, comme un grand nombre de plante à fenêtre (Conophytum, Erepsia, Fenestraria, ...).
D'autres genres (Berrisfordia, Mesenbryanthemum, Titanopsis, ...) comportent des papilles, qui jouent un rôle de réflecteur par
rapport au rayonnement ; de cette façon, elles s'opposent à l’élévation de la température des tissus sous-jacents.
Des tissus hyalins permettent la pénétration de la lumière dans les organes fenêtrés ; cette énergie est donc transférée vers le lieu
interne d'utilisation (cellules chlorophylliennes), ces végétaux se comportent alors comme des fibres optiques.
Les épiphytes, les épilithes et les plantes de résurrection (83 genres d’espèces de résurrection, ou plantes reviviscentes) des régions
les plus arides tolèrent plusieurs mois de sécheresse et de déshydratation ; elles peuvent perdre le presque totalité de leur eau, elles
retrouvent leurs fonction une fois réhydratées.
La tolérance à la déshydratation implique des variations dans la viscosité du cytoplasme durant la période sèche (par augmentation
des solutés), et des mécanismes de tolérance à des déchets du métabolisme (qui se trouvent concentrés dans le cytoplasme).
Ce sont des plantes vasculaires (Angiospermes, Ptéridophytes) se rencontrant dans les milieux humides ou aquatiques.
Les caractères du milieu aquatique sont bien spécifiques : l'eau est plus riche que l'air en CO2, mais moins riche en O2.
Cette quantité d'O2 diminue de plus avec la profondeur, ce qui conditionne les positions des plantes pour des concentrations
suffisantes en gaz.
L'eau est également moins riche que le sol en N, P, K, S ; mais le pH est relativement constant.
D'autre part la lumière est rapidement absorbée par l'eau, par absorption différentielle, ce qui entraîne des modifications du point de vue
quantitatif (à moins d'un mètre, l'éclairement est 5 fois plus faible) et qualitatif (l'infrarouge est fortement absorbé : les courtes longueurs
d'onde pénètrent plus profondément).
La température est relativement constante, les différences de saisons ayant relativement peu d'importance.
Enfin, les mouvements de l'eau favorisent les actions mécaniques avec le grand retentissement sur les structures (voir dernière
partie), la remontée de certains organismes vers la surface.
Le végétal doit donc avoir une physiologie adaptée pour survivre à ces conditions particulières.
En zone humide, les plantes n'ont pas besoin d'un système racinaire profond : le rapport racine/partie aérienne est faible, les racines
représente seulement 20 à 25 % de la biomasse totale, parfois moins, les racines pouvant faire défaut dans certains genres :
Ceratophyllum, Utriculaires qui flottent à la surface entre deux eaux, Wolffia arhiza, ...
Anatomiquement, les tiges possèdent une grande réduction du système vasculaire et des tissus de soutien (la tige et les nervures de
Valisneria spiralis ne possèdent qu'un faisceau de bois et 3 de liber).
Chez Ceratophyllum, il n'y a pratiquement pas de bois ; la lignification des éléments du bois et des sclérenchymes est très réduite.
Dans les tiges, d'autre part, l'endoderme a un caractère de racine normale, possédant des bandes subérifiées de Caspary.
Les feuilles montrent le plus de variabilité, mettant en évidence le phénomène d'hétérophyllie (cas de la Sagittaire).
Les feuilles aériennes ont une structure rappelant celle des plantes terrestres.
Les feuilles submergées ont des limbes minces, finement divisés ou non ; la nervation est parallèle (Monocotylédones) et les feuilles
sont rubanées, ou la nervation est pennée ou palmée (Dicotylédones), et les feuilles sont séquées avec le limbe divisé à l'extrême.
Mais ce n'est pas un schéma général : deux espèces de Renoncule aquatique ont des feuilles de l'un et de l'autre type ; de plus les
Podestemonacées portent des poils sur les feuilles dont les cellules sont bourrées de chloroplastes.
Quand les feuilles sont flottantes, elles constituent un type uniforme au contour simple du limbe ovale : Nymphéacées, Calombia,
Victoria pepia (Amazonie, Lotus, ...).
Elles sont épaisse, avec une cuticule mince, facilement mouillable, et de texture ferme ; la taille du pétiole est fonction de la profondeur
(chez Nymphea alba).
L'anatomie est également très uniforme : l'asymétrie dorso-ventrale est nette ; le mésophylle est différencié en parenchyme
palissadique ou lacuneux sur la face supérieure.
Les stomates sont localisés sur cette même face, et absent sur la face inférieure ; quand ils existent sur cette face, ils ne sont pas
fonctionnels, les ostioles restant fermés par des processus divers : simple rapprochement et accolement des cellules stomatiques par
différenciation incomplète des cellules stomatiques restées à l’état embryonnaire ; parfois les ostioles sont fermés par une mince couche de
cuticule continue.
Les cellules épidermiques sont très riche en chloroplastes.
Le nombre de cellules du parenchyme est très réduit et les espaces intercellulaires peuvent prendre une grande importance.
Cet aérenchyme se rencontre dans la tige au niveau de l'écorce, se prolonge par le pétiole jusqu'au limbe ; il constitue une atmosphère
interne de composition différente de celle de l’air extérieur : on y trouve en effet une grande quantité d'oxygène et d'azote.
Cette composition en O2 de l'aérenchyme confère aux plantes aquatiques une plus faible densité que celle de l'eau.
Attention : les effets mécaniques de l'eau ont tendance à supprimer les feuilles flottantes et aériennes, les feuilles sont donc de type submergées et rubanées.
A l'approche de la mauvaise saison (en jour court), les plantes aquatiques forment des organes de résistance (les hibernacles) ; ce
sont de gros bourgeons aux nombreuses feuilles serrées.
Ils sont plus dense que l'eau, car ils ne contiennent pas de lacunes aérifères et ils ont accumulé beaucoup d'amidon, substance de
réserve.
Ces hibernacles persistent chez les plantes en hiver, en vie ralentie, le reste de la plante mourant.
Ils tombent ensuite au fond de l'eau à l'abri des basses températures hivernales.
Au printemps, la croissance reprend.