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7. Les végétaux et l'environnement racinaire

7.1. Introduction

Toutes les plantes vertes requièrent la même gamme d'éléments minéraux qui utilisés à des fins similaires : le cobalt (fixation symbiotique), le potassium (activation d'enzymes), le calcium (perméabilité membranaire), le sodium (chez les plantes des bords de mer), l'azote (chlorophylle, nucléotides acides aminés).
Toutefois, les espèces diffèrent par les concentrations et les proportions relatives en ions (les légumineuses ont de hautes teneurs en N, les Monocotylédones en K et en Si, les Dicotylédones en Ca et en Mg) et par leur capacité de vivre sur tel ou tel substrat : Chenopodium est rencontré sur des sols riches en Na, Urtica dioica sur des sols riches en P, Astragalus sur les sols riches en sélénium.
L'addition de fertilisants peut alors exercer une influence sur l'établissement des communautés végétales.

L'établissement des communautés végétales est également régi par le pH du sol, fonction des fertilisants : ainsi, le Ca occupant les sites d'échanges des minéraux, agit comme un système tampon du pH.
A faible pH, l'activité microbienne diminue, de telle sorte que la décomposition de la matière organique est ralentie ; les phosphates réagissent avec l'aluminium en dessous de pH 4.5, entraînant une précipitation du phosphate d'aluminium ; le molybdène est indisponible à pH acide, et le fer est à l'état ferrique (Fe3+).
Après 50 ans de chaulage en Belgique, le pH du sol est passé de 5 à plus de 7, et 15 espèces originales ont été remplacées par 41 autres nouvelles.

7.2. Les fonctions de prélèvement des ions du sol

7.2.1. Les éléments minéraux dans le sol

Les facteurs assurant le développement des sols (roche mère, climat, topographie, âge, végétation) contrôlent l'apport en éléments minéraux.
Ainsi, les sols sur granite sont pauvres en éléments basiques, contrairement aux sols formés sur calcaire.
La topographie peut inverser la situation en permettant l'accumulation de bases.
Le climat peut apporter des éléments minéraux (K et Na dans les régions côtières des bords de mer).
L'effet de la végétation est, en revanche, plus complexe : ainsi Ulex europaeus entraîne l'acidification du sol, l'Aulne fixateur d'azote enrichit les moraines glaciaires de l'Alaska en azote.

Parmi les autres facteurs assurant la diversité du sol :

  • l'apport en nutriments dus à la litière qui varie selon les espèces.
  • L'acidification du pH du sol par cette litière ou par des sécrétions de protons des racines (quand l'absorption de cations excède celle des anions, ou quand NH4 est absorbé de préférence à NO3).
  • Un appauvrissement de certains ions du sol par les racines ; ces ions sont redéposés ensuite à la surface (à la mort de la plante), puis entraînés en profondeur par le ruissellement et les pluies.
  • La fixation d'azote par les cyanobactéries et quelques bactéries (Azotobacter) ; lorsque ces organismes sont très actifs, des surfaces considérables peuvent être enrichies en NH3 ; une situation analogue est observée en champ après apport de fertilisants.
  • Les apports, les pertes et les transferts d'ions entre les composantes de l'écosystème, notamment pour l'azote : apports dus aux chutes de pluie et la fixation d'azote, pertes dues à la dénitrification notamment.

De ce fait, la concentration des ions varie selon les sols et spatialement dans un même sol en fonction des facteurs impliqués dans la pédogenèse.
Les cations divalents autres que Ca et Mg sont à des concentrations de 10-9 à 10-5 M (et plus dans les sols acides pour Mn par exemple).
Cependant les concentrations en ions dans l'apoplasme (= parois composées de polysaccharides, l'environnement immédiat des cellules racinaires) sont plus élevées que celles de la solution externe : de 3 à 5,3.10-4 M de Zn quand la solution externe est de 2.10-6 M ; de 0,30 M de Ca pour une solution externe de 10-5 à 5.10-3 M.

7.2.2. L'absorption des ions

L'absorption est proportionnelle à la surface racinaire ; mais toutes les parties de la racine ne sont pas aussi efficaces dans ce processus d'absorption, les vieilles racines pouvant devenir totalement subérisées.
Dans les conditions idéales, les racines absorbent en continu les ions pendant de longues périodes.
Mais, compte tenu de l'épuisement du sol et des dommages exercés par les pathogènes, cette absorption diminue.
Un taux de nutriment élevé permet alors le développement de nouvelles racines vers des zones non exploitées.

L'absorption des ions est contrôlée par des processus purement diffusifs ou par des transporteurs enzymatiques (ATPase, pyrophosphatase) pour chaque ion (Ni, Cd, Cu, Zn, Mn), caractérisés par leur Vm et leur Km, la concentration à laquelle est atteinte la ½ vitesse maximale ou affinité du transporteur (un faible Km implique une haute affinité).
L'affinité de ces transporteurs (plasmalemmique, tonoplastique) chez les racines intactes est la suivante : pour Cd : 0.03 à 0.1 µmole, pour Cu : 9 à 300, pour Mg : 10 à 100, pour Mn : 4 à 16, pour Ni : 6 à 24, pour Zn : 1.5 à 2.2 mmole.

Puis les éléments sont transportés vers les parties aériennes via le xylème, mais aussi retransportés via le phloème, de telle sorte qu'un courant de circulation apparaît.
Toutefois, les mobilités diffèrent : le transport du Cu dans le xylème et le phloème est plus lent que ceux de Mn et de Zn.
Dans le phloème de Yucca flaccida, on constate 2 µmol/ml de Zn, 1.4 µmol/ml de Fe, 0.4 µmol/ml de Cu, 0.01 µmol/ml de Mo.
Les formes transportées dans les sèves sont soit des complexes de composés organiques, soit des formes libres (Mn2+).
Plusieurs cations (Cu, Zn, Ni, Cd, Fe) forment des complexes avec les acides organiques (citrate, oxalate) ou sont liés aux groupes SH des peptides.
Tout le Cu de la sève de Tomate et de Soja est complexé avec l'histidine (15%) et l’asparagine (82%).

7.3. Les sols présentant des contraintes

7.3.1. Les sols salés

Les sols ayant de hautes teneur en ions se rencontrent dans les zones désertiques continentales (où par la suite de l'évaporation prédominent Na, Cl, Ca et SO4 ou HCO3), et dans les zones inondées par l'eau de mer ; leur concentration en sels (pour Na : 460mM, pour Cl : 540 mM, pour Mg : 50 mM, et Y = -2.7 MPa) est alors proche de celle de l'eau de mer.
Les halophytes colonisent alors de tels sols salés : Salsola, Suaeda, Atriplex, salicornia, ...

7.3.2. Sols calcaires et sols acides

La ségrégation de la végétation est fonction du pH.
Les sols chaulés, qui contiennent une grande quantité de CaCO3 ont des pH égaux ou supérieurs à 7.
En revanche, les sols formés sur du granite sont dominés par Al3+ et sont fortement acides, leur pH étant compris entre 3,5 et 4,0.
Des pH proches de 1,0 sont notés dans les polders, les vases des mangroves et dans les déchets de mines contenant de la pyrite : à ces pH, aucune plante ne peut survivre.

Les différences entre sols calcaires et sols acides ne sont pas forcément aux différences de pH ou de concentrations en oligo-éléments (le pH contrôle la solubilité de Mn, Fe, Al) ou en autres ions.
Mn et Fe peuvent être toxiques en sols acides et déficients en sols calcaires.
Le potassium est également déplacé des sites d’échanges à bas pH et est perdu par lessivage.
P est faiblement disponible à faible pH (précipitant sous forme d'apatite de Ca aux bas pH) ; la disponibilité en azote est très faible dans les sols acides à cause de la faible activité microbienne assurant la minéralisation de l'azote organique.

Les plantes des habitats calciques (calcaires, dolomies, marnes) sont des organismes calcicoles (Brome dressé, Romarin, Lavande) ; ces plantes préfèrent ces substrats en raison de leur teneur élevée en calcium (calciphiles), de leur pH élevé (basiphiles), de leur sécheresse (xérophiles), ou de leur forte résistance mécanique (foreurs).
Les organismes calcifuges/silicoles (Fougère-aigle, Chêne liège, Châtaignier, Callune, Oseille) croissent sur les terrains éruptifs, métamorphiques, sableux, gréseux, argileux, de pH légèrement acide.

Vis à vis du pH, on distingue des espèces sténo-ioniques dont la croissance se réalise dans une étroite fourchette de pH : 4.3 à 6.6 pour les acidiphiles calcifuges ; entre 6 et 7.7 pour les neutrophiles, entre 7 et 8.5 pour les basiphiles (Silene à petites fleurs, Phéole des sables).
On distingue également des espèces eury-ioniques où la gamme de pH requis pour la croissance et beaucoup plus lâche : entre 5.1 et 8.1 pour la Grande oseille, l'Armoise champêtre, l'Orpin acre (Sedum acre).

7.3.3. Sols contaminés par les métaux des activités minières et des dépôts industriels

Ce sont en premier lieu les sols de serpentine caractérisés par un excès de Mg, Ni et Cr.
Ce sont également des sols contaminés par une pollution anthropologique créée par les activités minières, les véhicules ou les éffluents galvanisés (de toiture, ...) conduisant à des excès de Cu, Zn, Pub, Ni et Cd.

Le sélénium et l'arsenic atteignent naturellement des niveaux toxiques ; cuivre, zinc et plomb, plus rarement ; cadmium, chrome, cobalt et nickel atteignent parfois des niveaux toxiques sur des sols générés de roches basiques (serpentine).
Toutefois le molybdène est un cas particulier, car des symptômes de toxicité en Mo ont été décrits sur sols calcaires (au Nord de l'Angleterre).

Les métalophytes colonisent les sols contaminés, les pseudométalophytes colonisent à la fois les sols normaux et contaminés : ils peuvent survivre et se reproduire en présence de contrainte.

On note des sols uranifères (colonisés par Andropogon filifolius) ; pour les radioéléments, la toxicité est due non pas à l'élément, mais à la résistance des cellules aux particules alpha, bêta, gamma.

7.4. Les stratégies d'adaptation à ces nuisances

Les habitats salins ont été les premiers colonisés, les plantes accumulatrices d'aluminium et de nickel sont primitives.
La croissance des plantes sur milieux contenant des ions toxiques est associée à 3 stratégies, anciennes :

  • Des mécanismes d'exclusion des ions toxiques.
  • Une minimisation de l'effet des ions toxiques par chélation, dilution, localisation et même excrétion.
  • L'élaboration d'un système métabolique qui peut fonctionner pour des concentrations toxiques.

7.4.1. Exclusions des ions toxiques

Ce mécanisme semble idéal pour résister à la toxicité, mais il présente de sérieux problèmes à la fois à l'égard de la capacité des plantes à exclure les ions (reconnaissance, dommages sur les structures externes) et à l'égard des conséquences de l'exclusion (pour satisfaire un besoin osmotique ou une activation de la machinerie biochimique).
Reconnaissance : Les plantes ont un système d'absorption sélectif capable de distinguer les ions similaires. En utilisant deux sels dans une même solution, l'inhibition d'absorption d'un ion par un autre peut résulter d'une affinité accrue pour celui-ci alors que le Vm ne varie pas (inhibition compétitive), ou d'une réduction du Vm sans modification de Km (inhibition allostérique, entre Mn et Mg). L'inhibition compétitive se produit par exemple entre K et Rb, entre Ca et Sr, entre Cd, Cu, Ni et Zn, entre Co et Cd.
In vivo, les silicates dominants peuvent interagir avec le manganèse ; dans les sols calcaires, les ions bicarbonates abondants peuvent inhiber l'absorption du fer chez les espèces non adaptées (Deschampsia flexuosa). De plus les ions organiques (acides phénoliques dérivés de la lignine) peuvent inhiber l'absorption de P et de K chez les racines d'Orge.
La restriction d'absorption peut également résulter de la présence de mycorhizes sur les racines des métalophytes (Éricacées, Betula).

7.4.2. Élaboration d'un système métabolique adapté

Quelques procaryotes montrent une véritable tolérance de leur système métabolique, les enzymes extraites de ces organismes agissent in vitro en présence de concentrations létales pour les enzymes des eucaryotes.
Certaines structures des plantes supérieures ne peuvent être protégées ; par exemple, les membranes cellulaires en contact avec le milieu externe, ou les cellules jusqu'à l'endoderme si l'ion migre dans l'apoplaste. On remarque alors que les écotypes tolérants à AI et Cu d'Agrostis ont des phosphatases pariétales (dont la fonction est liée à la cassure des phosphates organiques, souvent insoluble et non absorbables) qui fonctionnent pour des doses d'Al et de Cu très supérieures à celles des écotypes sensibles, de même, les activités phosphatases de surface sont activées par Ni (10 µM) chez un écotype d'Alyssum poussant sur sols de serpentine, contrairement à un Alyssum commun. De tels résultats suggèrent des variations dans les propriétés moléculaires des enzymes de ces espèces.

7.4.3. Minimisation de l'effet toxique des ions

Plusieurs stratégies sont alors utilisées pour assurer aux eucaryotes la résistance aux ions toxiques.

7.4.3.1. Compartimentation des ions (paroi/cytoplasme/vacuole)

La concentration d'un ion dans le cytoplasme peut être régulée et tenu à un niveau convenable soit par une diminution de l'influx à travers le plasmalemme, soit par une rapide séquestration dans la vacuole (via des ATPase ou un système antiport H/Ca), soit en précipitant, soit en étant expulsé via un efflux contre le gradient de diffusion. Toutes ces stratégies sont utilisées pour tenir le niveau de Ca cytoplasmique à 1 µM (y compris le complexe Ca-calmoduline).
Une relation linéaire a été trouvée entre la tolérance au Zn des écotypes d'Agrostis tenuis et la masse de Zn trouvée dans leurs parois ; Al et Pb peuvent aussi être accumulés dans la fraction pectique. Toutefois, un tel système est saturable, des enzymes pariétales étant sensibles à cet excès d'ions. Cl- peut être stocké dans les chloroplastes où il active le PS II. Les halophytes accumulent au contraire Na et Cl dans leurs feuilles et plus spécialement les vacuoles, le rapport Na/K des vacuoles des halophytes étant supérieur à celui de leur cytoplasme.
Comme il existe un déséquilibre osmotique entre cytoplasme et vacuole, des solutés organique (sucres, acides aminés, polyols, composés en NH4 quaternaire) sont accumulés dans le cytoplasme ; ils protègent les organelles des dommages et équilibrent le potentiel hydrique entre les compartiments cellulaires. L'algue halophile Dunaliella parva, contient de grandes quantités de glycérol ; la Nrase n'est pas affectée in vitro par des concentrations 3 M de glycérol, alors que l'activité Nrase est réduite de 50 % par 0,4 M de NaCI.

7.4.3.2. Inactivation chimique

Des peptides peuvent chélater fortement les métaux lourds : chez Datura innoxia, Agrostis, le Tabac, la résistance au Cd est corrélée à la capacité de synthétiser un ou plusieurs peptides riches en cystéine (30 % des acides aminés) et portant le Cd. Ces peptides, ou phytochélatine (PC), dont synthétisé à partir du glutathion (ou de son précurseur le glutamylcystéine) via l'enzyme phytochélatine synthase, constitutive, qui est activée par ces ions. Ils ont une structure générale n (Glutathion-Cystéine)-Glycine, n'étant compris entre 2 et 8 (PM < 4 kD). Ces phytochélatines sont synthétisées quelques minutes après l'application d'une large gamme de métaux :Hg, Cu, Cd, Zn, Pb, Ag, Co, Ni, As ou Se (chez Datura ou Mimulus) et cesse quand tous les métaux ont été complexés.
L'inactivation peut être réalisée par des protéines portant les métaux (MT : métallothioneins de PM < 10 kD) trouvées chez Sacharomyces ou Neurospora. Ces MT n'ont pas la même valeur que chez les animaux. Par comparaison, les PC agiraient comme un transporteur de S durant la réduction de SO4 ; elles sont synthétisées rapidement, et jouent chez les végétaux un rôle qu'elles ne remplissent pas chez les animaux (les animaux sont incapables de réduire les formes oxydées de S : SO4, SO2), alors que les plantes synthétisent les acides aminés soufrés presque entièrement à partir de SO4 édaphique.
L'inactivation chimique résulte également d'une forme combinée de l'ion. La résistance au zinc implique l'exclusion dans les parois, et la complexion du Zn avec le malate dans les vacuoles ou avec le phytate dans les racines (cas de Deschampsia flexuosa). De tels complexes sont courants : le cuivre est normalement transporté, chélaté avec des acides organiques polycarboxyliques, qui permettent de retenir l'ion sous forme inactive. Les écotypes de Silene cucubalus sont résistants au zinc à cause d'un système actif de chélation ; l'activité Nrase des feuilles de Silene augmente jusqu'à 0,4 mM Zn, alors que 0,1 mM constitue une dose inhibitrice pour les écotypes sensibles.

7.4.3.3. L'excrétion

Les plantes sont relativement peu capables, contrairement aux animaux, d'exercer cette fonction d'excrétion. De plus, les éléments excrétés retournent au sol et comme les plantes sont immobiles, ils sont de nouveau absorbés.
La plus simple forme d’excrétion est la perte d'un organe saturé par un agent toxique. Les vieilles feuilles ont ainsi de plus hautes concentrations en sels que les jeunes feuilles et les bourgeons ; les vieilles feuilles de Thé contiennent 3 % d'aluminium, la plupart de celui-ci étant localisé dans l'épiderme. Les parties jaunes de Moutarde contiennent 2,3 % de Mn, les feuilles vertes seulement 0,6 % ; ce qui apparaît ainsi comme un symptôme de toxicité n'est donc qu'un mécanisme de résistance. Les relations entre l'accumulation de toxine et l'abscission sont complexes : le cuivre induit la chlorose foliaire même chez l'espèce résistante Becium homblei.
Une excrétion active se produit également, comme l'exclusion de Na du xylème vers le parenchyme du xylème et les racines chez les non-halophytes : un efflux de Na stimulé par le K à travers le plasmalemme en est la cause. L'excrétion active par des glandes est également observée chez les feuilles des plantes de mangrove, Atriplex, Halimione. Les glandes ont des structures complexes ; bicellullaires, hexacellulaires. Quand les plantes poussent sur des milieux hautement salés, les glandes sécrètent toujours des concentrations plus élevées en Na et CI que la sève des feuilles. Ces glandes sont hautement sélectives : 65 % du Na foliaire, 82 % du CI, 90 % de l'Al et 88 % du Si et du Cs peuvent être ainsi sécrétés, alors que Ca, NO3, SO4 et H2PO4 sont retenus, cette excrétion est induite et stimulée en présence de la contrainte, un avantage de cette inductibilité est le coût métabolique de l'excrétion.

7.4.3.4. Dilution

Chez les halophytes (mais pas les Monocotylédones), la succulence des feuilles augmente le contenu en eau par unité de matière sèche. Na et CI exercent à la fois ce rôle promoteur de succulence qui affecte le volume cellulaire, il y a un lien entre cette succulence et le métabolisme CAM. Chez Mesembryanthemum, de hautes teneurs en sels induisent la succulence et le métabolisme CAM ; le malate, produit par ce métabolisme CAM, a un rôle de balance dans la neutralité cellulaire et l'équilibre ionique.