La lumière (radiations visibles, dont les radiations rouge sombre et clair) joue un rôle considérable sur la végétation, et plus
particulièrement sur la vie des plantes chlorophylliennes capables d'utiliser l'énergie lumineuse pour réaliser la synthèse des composés
organiques (sucres, mais aussi ATP, NADPH, ferrédoxine réduite) à partir du CO2, de l'eau et des sels minéraux.
La lumière conditionne ainsi la vie des autotrophes et indirectement celle des hétérotrophes, donc la vie à la surface du globe.
Une partie (70 %) de cette énergie est utilisée par les plantes pour leur croissance et leur reproduction, le reste est perdu (notamment
par réflexion ou transmission, l=550 le vert, infrarouges).
L'évaluation précise de ces diverses fractions est difficile ; elle dépend de la structure de la feuille, du pouvoir réfléchissant, de sa
surface, de son âge..., 1 % de l'énergie est utilisé pour la photosynthèse, 49 % de l'énergie sont utilisés pour l’évaporation (vaporisation de
l'eau assurée par la fraction infrarouge reçue) et 20 % de l'énergie sont transformés en chaleur et réémis par rayonnement.
| Saison | ÉTÉ | HIVER | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| État du ciel | Clair | Moyen | Couvert | Clair | Moyen | Couvert |
| Somme quotidienne d'énergie (Cal/cm²) | 700 | 475 | 150 | 150 | 82 | 38 |
DURÉE D'INSOLATION À PARIS :
| MOIS | MOYENNE MENSUELLE | MOYENNE JOURNALIÈRE | DURÉE DU JOUR |
|---|---|---|---|
| JANVIER | 59 H | 1 H 70 | 8 H 07 |
| FÉVRIER | 106 H | 3 H 75 | 10 H 07 |
| MARS | 167 H | 5 H 04 | 11 H 08 |
| AVRIL | 168 H | 5 H 06 | 13 H 06 |
| MAI | 192 H 02 | 6 H 02 | 15 H 02 |
| JUIN | 233 H 07 | 7 H 08 | 16 H |
| JUILLET | 248 H 03 | 8 H | 15 H 07 |
| AOÛT | 222 H 05 | 7 H 02 | 14 H 03 |
| SEPTEMBRE | 184 H | 6 H 01 | 12 H 06 |
| OCTOBRE | 127 H | 4 H 01 | 10 H 08 |
| NOVEMBRE | 65 H | 2 H 02 | 9 H 02 |
| DÉCEMBRE | 62 H | 2 H | 8 H 03 |
| VILLE | ALTITUDE | RADIATION DIRECTE (cal/cm²/sec) |
|---|---|---|
| ST MAUR | 50 m | 1,43 |
| MONTPELLIER | 43 m | 1,50 |
| PIC MIDI | 2870 m | 1,80 |
| MONT ROSE | 4560 m | 1,77 |
| SONDAGES | 22 000 m | 1,85 |
| 200 km | 2,00 |
Les besoins de lumière des jeunes plantes sont très variables or le rayonnement solaire agit par son intensité, par sa qualité et par sa durée, sur la morphogenèse et la croissance de l'individu ; par sa durée il intervient sur les processus de mise à fleur et constitue un facteur important du développement de l'organisme.
La plupart des plantes ont des cycles de reproduction et de nutrition qui sont fonction de l'intensité de la lumière et de l'obscurité, ou
encore du changement des saisons provoqué par le mouvement planétaire.
Dans quelques rares milieux (grottes, sols), les plantes ne subissent que dans une faible mesure l'influence des cycles crées par les
astres célestes ; ailleurs elles doivent tenir compte de ces oscillations rythmiques.
Le besoin de lumière des plantes vertes étant variable, Wiesner distinguait 3 groupes d’espèces en fonction de leur exigences vis à vis de la lumière :
Les plantes vertes ne peuvent donc fleurir que si elles reçoivent une quantité suffisante d’énergie lumineuse, appelée le minimum
trophique de lumière ou d'éclairement.
Il correspond à la durée minimale de lumière pour assurer à la plante par la photosynthèse une nutrition suffisante susceptible de
permettre la croissance végétative de l'individu et son accession à la maturité de floraison : les plantes pierres des déserts telles que la
plante fenêtre, parviennent à survivre en profondeur avec une simple lucarne translucide au niveau du sol pour assurer leurs besoins en
lumière.
Cette durée peut descendre pour certaines espèces à des valeurs de l'ordre de 4 à 5 heures par jour.
Ainsi, les différences de floraison ou de feuillaison sont exclusivement reliées à la longueur du jour et à l'intensité lumineuse, aux
différentes périodes de l'année.
Dans l'hémisphère Nord, ces valeurs sont comprises entre un maximum (solstice d'été) et un minimum (solstice d'hiver).
L'adaptation des sciaphytes aux faibles éclairements relève de mécanismes d'évitement, ou de mécanismes de compensation de la
diminution d'énergie lumineuse.
Dans des conditions limitantes d'éclairement, la faculté d'absorption d'énergie peut être augmentée par :
Une augmentation de la teneur en chlorophylle ou d'autres pigments, ce qui permet d'absorber l'énergie apportée par des radiations de longueur d'onde différentes. Certaines algues rouges vivent à des profondeurs de 100 mètres, où presque toutes les radiations bleues et rouges ont été absorbées par l'eau, mais où pénètre encore la moitié des radiations vertes reçues par la surface. Grâce aux pigments surnuméraires (phycoérythrine, phycocyanine, mais aussi chlorophylles C et D), ces algues rouges absorbent les radiations vertes (et rouges non absorbées par la chlorophylle A) dont l'énergie est transférée à la chlorophylle.
| ESPÈCES | LUMIÈRE | ||
|---|---|---|---|
| 435 nm (bleue) | 546 nm (verte) | 640 nm (rouge) | |
| Schizimenia (rouge) | 48-53 mm³ d'O2 | 288-340 mm³ d'O2 | 100 mm³ d'O2 |
| Ulva (verte) | 94 mm³ d'O2 | 46 mm³ d'O2 | 100 mm³ d'O2 |
La photosynthèse s'effectue sous des éclairements faibles (0,02 lux pour des algues des grandes profondeurs, ou des mousses Scisostega ormundacea vivant dans des cavernes).
Une augmentation de la surface foliaire pour compenser la faible activité photosynthétique (due à la faible luminosité) : cette
augmentation de surface est toutefois compatible avec la transpiration.
La surface foliaire d'Impatiens parviflora passe de 4,9 à 12,7 dm²/g pour des plantes recevant respectivement 60 et 10 W/m².
Cette plasticité de la surface foliaire implique une réduction du tissu palissadique à une seule assise chez les feuilles ombrées (au lieu de
2-3).
L'arrangement et l'espacement des feuilles individuelles le long de la tige sont réglés de façon à permettre l'exposition maximale à la
lumière et à l'absorption maximale de CO2 : les feuilles peuvent alterner le long de la tige, être opposées par paires, émerger
graduellement en spirale, ou être sous forme de rosettes planes (pour les plantes prostrées sur le sol).
| Type de feuille | Feuilles mures | Feuilles jeunes | ||
|---|---|---|---|---|
| au soleil | à l'ombre | au soleil | à l'ombre | |
| épaisseur de la feuille | 210 | 108 | 117 | 90 |
| nombre d'assise du tissu palissadique | 2 | 1-2 | 1-2 | 1 |
| épaisseur du tissu palissadique | 60 | 28 | 39 | 24 |
Les individus développés aux forts éclairements différent des individus développés à l'ombre par une taille basse, un port rampant, une disposition des feuilles en rosettes ou en coussins, des tiges plus ramifiées avec des entre-noeuds plus courts, des organes souterrains plus importants, des feuilles plus épaisses de dimension plus faibles et moins intensément colorées, des protections périphériques (épiderme, cuticule, pilosité) plus importantes, un parenchyme palissadique plus développé, une floraison et une fructification généralement plus abondantes et plus précoces, des feuilles plus grandes aux coloris plus intenses...
De telles caractéristiques, également observées chez les plantes alpines, doivent protéger la feuille contre les effets adverses d'un excès de lumière et d’une proportion plus élevée de rayons UV et IR (qui agit essentiellement sur la transpiration et les échanges thermiques des organes en élevant leur température).
Les effets destructeurs des rayons UV sont produits par les radiations de longueur d'onde inférieure à 290 nm : par exemple chez le
Soja, les dégâts sont dus aux radiations de 253,7 nm, longueurs d'onde voisine des pics d'absorption maxima présentés par les protides et
les acides nucléiques.
De ce fait, les cellules vivantes sont extrêmement sensibles à l'UV lointain ; la mort des cellules est ainsi observée après une radiation
de 1 à 4 minute(s) avec l'UV de 230 à 310 nm ; les lampes UV sont d'ailleurs utilisées en tant que bactéricide.
L'irradiation UV (253,7 nm) inhibe la croissance des organes provoquée par l'auxine ; ce nanisme s'explique globalement par une destruction massive de l'auxine.
La quantité importante d'infrarouge accompagnant des insolations intenses provoque la fanaison avec une élévation, anormale de la
température des organes.
L'excès de lumière peut déterminer 2 sortes de lésions, soit directes, soit indirectes.
Les lésions directes s'observent sur les enzymes de la membrane (intervenant dans le transport actif) qui subissent des dommages
par photooxydation.
Les tissus profonds des héliophytes sont protégés, contrairement aux sciaphytes, de l'irradiation directe par de nombreuses
protections périphériques : membranes, couche de cire ou de subérine, pilosité, présence d'anthocyanes dans les cellules épidermiques
évitant l'échauffement excessif des tissus sous-jacents ( : les températures sont ainsi inférieures de 2°2 sous les taches rouges de
certains fruits par rapport à celles que l'on mesure sous les parties vertes)...
Les héliophytes développent des protections contre les effets directs des radiations UV : inhibition de la respiration chez certaines algues, destruction du cytochrome A, de la cytochrome oxydase de la levure et du cytochrome A3 des mitochondries ; ces protections produisent des pigments flavonoides qui absorbent les UV et minimisent les dommages.
D'autre part, 3 fonctions sont sensibles à l'intensité lumineuse : la respiration, la photosynthèse et la transpiration.
Des modifications physiologiques profondes vont alors influencer la croissance et la morphogenèse de l'individu pour conduire à des
types biologiques parfaitement adaptés au conditions du milieu environnant.
L'évolution de l'activité photosynthétique d'une plante chlorophyllienne est étroitement liée à la quantité d'énergie lumineuse reçue ; la mesure de l'activité assimilatrice peut se faire par la mesure de la quantité de CO2 absorbée ; mais du fait de la simultanéité des processus respiratoires et photosynthétiques, il y a lieu de distinguer :
Pour une valeur d'éclairement, la quantité de CO2 fixé peut égaler la quantité de CO2 produit par la respiration : la photosynthèse
apparente est alors nulle, les échanges gazeux de la respiration et de la photosynthèse s'équilibrant : c'est le point de compensation.
Des mesures donnent des valeurs variées entre 27 et 4200 lux ; cette dernière valeur est celle du point de compensation d'un lichen
(Peltigera canina), elle est élevée car la quantité de CO2 absorbée doit compenser la respiration du champignon et de l'algue.
Le maximum d'activité photosynthétique (saturation lumineuse) est atteint pour quelques milliers de lux (10 000 lux pour Oxalis
acetosella) chez les plantes d’ombre et pour une valeur de 50 000 lux chez les plantes de soleil (Blé, Betterave).
Deux groupes de plantes ont été définis chez les Graminées où le phénomène est en rapport avec la structure anatomique des
feuilles.
Chez les Poacées (ex : Blé), où l'assimilation du carbone génère une molécule de type C3 : aldéhyde phosphoglycérique), le
phénomène de la saturation lumineuse est particulièrement net.
Chez d'autres Graminées (Maïs, Sorgho, Canne à sucre des panicoïdes), où le cycle d'assimilation du carbone fait intervenir des
molécules en C4, le phénomène de la saturation lumineuse n'est pratiquement pas décelable.
Chez ces plantes en C4, Hatch et Slack démontraient l'importance de la PEPCase pour la fixation primaire du CO2, le carbone fixé étant
transporté sous forme d'acide organique dicarboxylique (malate, oxaloacétate) ; puis le CO2 est relâché et refixé par la RUBPCase.
Ces plantes en C4 ont une anatomie de type Krantz : une gaine fasciculée bien marquée entourant les faisceaux, et des chloroplastes
concentrés dans un anneau de cellules du mésophylle extérieur (ou interne) à cette gaine.
Par ailleurs, les espèces fixant le CO2 suivant le cycle de réduction photosynthétique du carbone en C3 ont des intensités
photorespiratoires très importantes à la lumière (processus différents de ceux observés à l’obscurité).
La respiration normale (ou respiration à l’obscurité) a son siège naturel dans les mitochondries, alors que la photorespiration induite par
la lumière a son siège dans les peroxysomes et favorise la dégradation du glycolate.
Cette photorespiration est au contraire difficile à déceler chez les Graminées d’origine tropicale (Canne à sucre, Maïs, Sorgho) fixant le
CO2 par un mécanisme en C4.
Ces espèces C4 ont alors un point de compensation proche de 0 ppm tandis que celles ayant un cycle C3 ont un point de
compensation supérieur à 0,004 % de CO2.
Il en résulte que le bilan anabolique des plantes en C4 est supérieur à celui des plantes en C3, ce qui explique la productivité
habituellement très élevée des plantes en C4.
La photorespiration en diminuant l’assimilation nette est sans doute un des facteurs qui limite la croissance des espèces à cycle de
Calvin dans les régions tropicales.
La distinction entre plantes en C3 et C4 n'est pas absolue, car il existe des types intermédiaires de métabolisme : chez Atriplex, on connaît des espèces de type C3 et des espèces de type C4, et leur croisement aboutit à des intermédiaires.
| Espèce ou hybride | A. rosea | A. patula | F1 | F2 |
|---|---|---|---|---|
| PEPCase (µmol CO2/m²/sec) | 111 | 6 | 24 | 23 |
| RUBPCase | 18 | 44 | 445 | 45 |
| photosynthèse au taux de saturation lumineuse | 13,8 | 7,4 | 4,1 | 4,3 |
Il y a un autre type de métabolisme, le métabolisme CAM des Crassulacées et des Cactées qui se comportent comme les plantes en C3
le jour et comme les plantes en C4 durant la nuit (la fixation du CO2 est nocturne et le CO2 est libéré le jour pour la photosynthèse).
Du point de vue écologique, les plantes en C4 et les plantes CAM semblent être particulièrement bien adaptées aux climats fortement
ensoleillés et aux faibles latitudes ; ils constituent une évolution, car ces métabolismes sont inconnus chez les Algues et chez les Végétaux
Inférieurs.
Les besoins en lumière conditionnent la répartition des espèces : les espèces héliophiles fuient les endroits ombreux, les espèces
sciaphiles préférant les sous-bois.
Il se constitue alors dans la nature des groupements pluristrates dans lesquels on a essentiellement une strate arborescente et une
strate herbacées ou arbustive.
La strate arborescente intercepte une quantité d’énergie et exerce un effet de filtration sélectionnant des radiations lumineuses,
modifiant quantitativement et qualitativement l’éclairement sous-jacent.
La strate herbacée réagit de plusieurs manières aux variations de l’intensité d’éclairement.
Dans les bois ou forêts à feuilles caduques, un 1er groupe d’espèces accomplit son cycle de développement avant la feuillaison de la
strate arborescente : ce sont les espèces à feuillaison printanière telles que l’Anémone ou la Ficaire.
Ces plantes se développent dans un sous-bois très ensoleillé ; ce sont des plantes héliophiles normales, leur cycle de développement
court leur permettant une croissance avant que le sous-bois ne devienne ombrageux.
À la phase d'obscurité des mois de juin et juillet observée en sous-bois (la strate arborescente absorbe 98 % de l'énergie totale),
correspondent des conditions particulières : si le couvert est peu feuillu, on observe des sciaphytes strictes (Asperula odorata, Stachys
silvatis, Melium effusum, espèces liées à un environnement d’ombre permanent).
Si, par une coupe forestière l'intensité lumineuse croît brusquement, certaines sciaphytes disparaissent (ex : mercuriale), il apparaît
alors des plantes héliophiles (géranium).
Pour la strate arborescente, les plantes héliophiles captent le rayonnement solaire direct.
Quand ces espèces sont serrées, on constate que la lumière détermine une croissance rapide : tronc élancé, élagage naturel des
branches car ces plantes ne reçoivent pas la quantité de lumière voulue.
Le renouvellement de cette strate se fait par des graines ; les plantules issues de ces graines subissent des conditions d'éclairement
de strate herbacée, il peut y avoir alors sélection des espèces dont les plantules sont les plus sciaphiles.
Pour les forêts mixtes de Sapins et de Hêtre, les plantules de Sapin ont la plasticité écologique la plus grande ; elles sont capables de se développer en plein soleil ou à l’ombre : la prépondérance du Sapin sur le Hêtre fait que la forêt mixte évoluera vers une sapinière.
L'action du rapport entre la durée du jour et de la nuit est un facteur prépondérant dans l'élaboration des ébauches florales.
Cette action fut découverte par Garner et Allard sur la variété Maryland Mammoth du Tabac : en été la plante pousse sans fleurir, et si
elle fleurit, cette floraison est très tardive (automne).
Cultivée en hiver à même température qu'en été, la floraison est rapide et se fait après une croissance réduite.
Si dans la serre, on maintient une lampe allumée en permanence ou pendant quelques heures, la floraison n'a pas lieu.
Inversement, si en été, on place la plante à l'obscurité pendant une partie du jour, la floraison et la formation des graines s'effectuent
normalement.
Le photopériodisme désigne alors l'ensemble des réactions des êtres vivants vis à vis d'un mode défini d'alternance de lumière et
d'obscurité.
La photopériode est l'ensemble des 2 temps qui alternent régulièrement : un temps d'éclairement (héméropériode) et un temps obscur
(nyctipériode).
En conditions naturelles, la durée du cycle photopériodique est de 24 heures avec des valeurs variables pour la nyctipériode et
l'héméropériode : sous les tropiques, il y a égalité alors que des modifications importantes sont enregistrées pour des régions de hautes
latitudes.
En conditions artificielles, on pourra faire intervenir des cycles plus courts ou plus longs suivant les nécessités expérimentales, on
pourra même interrompre brièvement l’une des 2 périodes principales par un temps de lumière ou d'obscurité.
Au point de vue photopériodisme, on distingue 3 catégories essentielles de plantes :
La réaction photopériodique des espèces végétales est une propriété d'origine génétique qui est toujours adaptée aux conditions du
milieu d'origine d'où provient l'espèce considérée.
Les caractères de la photopériode interviennent ainsi d'une manière importante sur la répartition des espèces.
En particulier, l'extension naturelle en latitude des plantes à fleurs qui présentent des exigences photopériodiques est souvent limitée
de façon absolue par le régime saisonnier de la durée du jour.
La flore des régions de latitude moyenne (pays tempérés) compte beaucoup de plantes indifférentes au photopériodisme, mais le
développement est par contre sensible à la température (vernalisation).
Beaucoup sont des espèces annuelles qui fleurissent pendant la belle saison durant laquelle la température leur particulièrement
favorable.
A coté de ces espèces, on trouve d'assez nombreuses plantes de jour long qui sont mises à fleur dans le courant du printemps par la
durée croissante des jours ; elles prolongent leur floraison jusqu'en automne ou ne fleurissent qu'en ce moment là, soit parce que leur état
floral se poursuit, soit parce que la mise à fleur exige un très grand nombre de jours longs.
En régions de basse latitude (pays tropicaux et surtout équatoriaux), il existe aussi quelques plantes indifférentes au
photopériodisme : elles sont souvent vivaces et ligneuses ; leur floraison dépend surtout de petits incidents météorologiques (petites
alternances de température, de pluie, de sécheresse).
Mais le fond de la flore est constitué d'espèces de jour court : il arrive que certaines de ces espèces essaiment hors de leur domaine
habituel ; c'est le cas des Adventices d'origine tropicale ou des espèces de terrains marécageux (Bidens) qui ont envahi des régions
tempérées et qui ne fleurissent qu'en régime de jours courts (automne).
D'une manière générale, lorsqu'une espèce de jour long étend son aire d'extension en direction équatoriale, le premier effet du
raccourcissement de la photopériode est de provoquer une perte de l'aptitude à fleurir.
Les espèces de jour court pourront au contraire s'installer ou être produites dans des régions tropicales si elles peuvent par ailleurs
s'accommoder des autres caractères du climat.
Enfin bien que les espèces qui sont indifférentes à la longueur du jour soient potentiellement cosmopolites, il peut se faire qu'elles ne
puissent étendre leurs aires d'extension vers l'équateur ou vers le pôle si la longueur du jour se révèle inadaptée à leur développement
végétatif.
Les besoins photopériodiques des espèces végétales ont de nombreuses incidences pratiques.
Par exemple, lorsque la Betterave est déplacée vers les latitudes élevées, son cycle de développement se trouve modifié ; de
bisannuelle la plante devient annuelle, ce qui a pour effet de réduire considérablement son rendement.
De telles modifications sont parfois recherchées en agronomie.
L'organe de perception (œil) n'est pas individualisé chez les plantes, mais on constate une réaction de croissance directionnelle
(tropisme ou tactisme ou taxie).
Une des réactions les plus caractéristiques des plantes est le phototropisme positif qui est la tendance d'une plante à répondre à une
source directionnelle d'illumination en croissant vers elle.
Les radiations les plus efficaces sont en général comprises entre 400 et 500 nm.
L'Eugène, unicellulaire, possède un système photorécepteur (stigma) contenant des pigments photosensibles (caroténoïdes) et des
globules lipidiques ; ce système (qui serait une différenciation plastidiale) lui permet de détecter la position de la source de lumière.
Ce photorécepteur contrôlerait alors le codage d'une information, la transmission de cette information et enfin l'effecteur.