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5. Les végétaux et la température

La température du milieu dans lequel vit une plante est étroitement liée à l'intensité du rayonnement solaire, toutes les radiations du rayonnement solaire étant capable de produire de la chaleur.
Il est de ce fait pratiquement impossible de dissocier l'action de la lumière de celle de la chaleur qu’elle véhicule.
Du point de vue physiologique, toutes les fonctions de la plante sont sensible à l'action de la température ; des cas limites sont cependant observés : les Cactus tolèrent 60-65°C, une algue peut supporter 85°C ; certaines graines résistent à un trempage dans l'azote liquide (c'est à dire à une température de -273°C).

5.1. Modifications climatiques observées au niveau du globe - l'effet de serre

L'évolution du climat planétaire depuis le moment où la société industrielle a commencé a présenté un impact significatif sur la biosphère (à partir du milieu du siècle dernier) ; le climat a donc varié de façon significative.
Si l'on prend pour point de départ la température moyenne superficielle en 1880, on constate que celle-ci a cru lentement jusqu'en 1920, puis très vite ensuite ( avec un maximum observé en 1941-1943), cela est suivi d'une baisse fort nette et d'une réélévation.
Depuis un quart de siècle, la hausse des températures moyennes a été de 0,5C environ : pas de quoi s'affoler, la terre ayant connu des variations plus importantes sur des milliers d'années.
Une hausse de plusieurs degrés pourrait avoir des conséquences drastiques : hausse du niveau des mers, agriculture et élevage décalés, ...

Le recul des grands glaciers alpins est ainsi un phénomène notoire : la Mer de Glace s'est retirée se plus de 3 km depuis le début du siècle ; elle arrivait alors jusqu'au village de Chamonix.
Mc Kinder qui explora le Kenya en 1900 signalait 12 glaciers sur les pentes de cette montagne (le Kilimanjaro) ; il n'en subsisterait plus que 10 en 1950, et la plupart ont continué de régresser de façon rapide.
Ce recul des glaciers est encore plus spectaculaire dans les Andes qu'au Kilimanjaro (de 1930 à 1950, les glaciers du versant Sud-Ouest sont remontés de plus de 200 m).
Conséquence de ce réchauffement en Europe occidentale, plusieurs espèces d'oiseaux, d'insectes et de plantes d'origine méridionale étendent sans cesse vers le Nord leurs aires de répartition géographique.

L'explication de cet échauffement réside en l'effet de serre.
La planète se réchauffe et se refroidit par rayonnement ; la source de chaleur est le rayonnement solaire.
Du flux de rayonnement solaire intercepté par la planète, une fraction (l'albédo, 30% en moyenne globale) est réfléchie par les nuages et les surfaces claires (déserts, surface enneigées) ; une fraction plus faible est absorbée et transformée en chaleur dans les nuages et dans l'air ; le restant (50% du flux) est absorbé par la terre et transformé en chaleur (240 W/m²).
L'atmosphère entrave en partie l’évasion du rayonnement IR de la terre, entraînant alors le réchauffement de notre planète.
Cet effet de serre est nécessaire (et naturel) : il entraîne notre confort (+15°C au lieu de -18°C s'il n'y avait pas d'atmosphère).
Cependant, au dessus de nos têtes, certains gaz agissent comme des clapets : ils laissent passer les rayons du soleil dans un sens, et retiennent dans l'autre ceux réfléchis par la surface de la terre.
Exactement comme une serre de jardinier garde prisonnière la chaleur accumulée sous la vitre ; d'où le nom d'effet de serre.

5.1.1. Les gaz responsables

Ils sont au nombre d'une vingtaine, dont principalement :

  • Le CO2 formé par combustion des produits fossiles (pétrole, gaz, charbon, ...) et la décomposition des matières vivantes (défrichement de l'Amérique tropicale) : on brûle prés de 6 milliards de tonnes de carbone chaque année. Des mesures à Hawaii révèlent la montée du CO2 de 318 ppm (en 1958) à 352 ppm (en 1989) ; en 31 ans, cela représente 250 milliards de tonnes de CO2 (68 milliards de tonnes de carbone) de plus dans l'atmosphère, soit la moitié de ce qui a été produit par la combustion des carburants fossiles (charbon, pétrole, gaz) depuis 1958. Le CO2 à lui seul serait responsable de 55 % de l'effet de serre.
  • Les chlorofluorocarbures (CFC) utilisés dans les aérosols, la réfrigération, les solvants, la fabrication des mousses expansées (type polystyrène) ; ils sont soupçonnés de trouer la couche d'ozone qui nous protège des rayons ultraviolets du soleil.
  • Le méthane (CH4) provenant des marais ou des rizières, et de la digestion des ruminants. Le CH4, indépendamment des activités humaines, a de tout temps été relargué dans l'atmosphère ; le feu follet provient de la combustion spontanée du méthane produit par la décomposition bactérienne de la matière organique sous des conditions anaérobies (marais, rizière, tourbières) ; sous le nom de grisou, il est responsable des explosions dans les mines de charbon. Il provient également des feux de végétation, des dégazages et des fuites lors de l'exploitation minière et la distribution du gaz naturel : 100 à 300 millions de tonnes de CH4 par an proviennent des végétaux ; 65 à 100 millions de tonnes des animaux.
  • L'ozone, formée par la décomposition de molécules organiques par un mélange de rayons du soleil et de NO/NO2.
  • Le protoxyde d'azote (N2O : 0,3 ppm).

5.1.2. Incidence sur la vie future

Si l'on s'en tient au seul CO2, et si on considère l'hypothèse du doublement de la dose en CO2 à la fin du siècle ; il s'en suivra une augmentation de température de 1°C ; de ce fait, l'évaporation augmenterait, l'air contiendrait plus d'humidité, les glaciers et les durées d'enneigement sur les continents pourraient également diminuer, augmentant la quantité d'énergie absorbée.
On arriverait alors à un réchauffement terrestre moyen de 3°C, avec une augmentation de 10°C aux pôles.

Pour Plass, un doublement de la concentration en CO2 de l'air provoquerait une hausse de 3°6 de la température moyenne superficielle du globe (d'où la fonte des calottes polaires et l'élévation du niveau des océans), alors qu'une baisse de 50% du taux de ce gaz se traduirait par une diminution de 3°8 (et une nouvelle glaciation).
Ainsi, l'évolution future du climat terrestre dépendra donc, non seulement des facteurs naturels partiellement méconnus, mais aussi de l'impact de l'homme sur l'atmosphère, selon que le CO2 d'origine industrielle continuera à l'emporter ou non.
De ce fait, les plantes devront donc s'adapter soit à des conditions plus chaudes, soit plus froides.

5.1.3. Les températures (échelle mondiale et régionale)

En dépit de toutes sorte de modifications de la température à brève ou longue échéance, on note que l'hémisphère Nord est plus chaud que l'hémisphère Sud, et l'équateur thermique est presque entièrement situé dans l'hémisphère Nord : les moyennes annuelles supérieures à 30°C ne se trouvent qu'au Sahara septentrional et central, et l'Afrique est de ce fait le continent le plus le chaud.

Les végétaux sont soumis par leurs racines aux conditions de température superficielles du sol, tandis que la température de leurs parties aériennes dépend de celles des couches d'air qui les enveloppent en même temps que de l'intensité du rayonnement.
Du point de vue écologique, ce sont donc les conditions thermiques de la région de contact entre le sol et l'atmosphère qui présentent le plus d'intérêt.

Ville Température à la surface du sol Température de l'air Écart entre les deux (au mois d'août)
Bordeaux 60°2 30° 30°2
Pic du Midi (sommet) 63°5 15°9 47°6
Banyuls 69° 33° 36°

Les conditions thermiques au voisinage du sol dépendent de la forme de la surface topographique : l'accumulation d'air froid, plus dense, dans les dépressions est un fait bien connu, modifiant les minima nocturnes (et donc les effets biologiques).
Les "brises de montagne", vents descendants nocturnes le long des versants, les "avalanches d’air", descentes brusques de masses d'air froid, les "vents de glaciers" observés par belle nuit d’été sont les manifestations de ces déplacements.
Une conséquence est l'inversion de température que l'on observe par temps calme entre sommet et vallées.

Dans le cas de cultures rares (semis, déserts), les organes végétaux sont soumis à des conditions de températures extrêmes : 43,9°C pour des feuilles de Sedum maximum au dessus d'un sol à 50,9°C.
Les plantules qui se développent sur des sols nus peuvent présenter des symptômes de brûlures au niveau du collet.
Cependant le couvert végétal modifie les caractéristiques thermiques au voisinage du sol de diverse manière : proportion d'infrarouge réfléchi plus grande que pour les sols nus, confinement de l'air à l'abri du feuillage, humidité de l'air plus grande et évaporation plus importante.
Dans ces conditions, les températures diurnes les plus élevées ne sont pas observées à la surface du sol, mais au dessus de celui-ci et les variations journalières sont fortement amorties dans les strates de végétation.

Dans le cas d'une végétation serrée (pelouse, prairie), le réseau de feuilles forme un écran de plus en plus serrée et 20% à peine du rayonnement total atteignent la surface du sol ; le sol est donc protégé de l'échauffement.
L'absorption de chaleur se fait dans toute l'épaisseur de la couverture végétale et l'échauffement intéresse tout le volume de la végétation.

Dans le cas d'une forêt, la surface d'absorption est comparable à un toit qui constituerait la surface active.
C'est là que se produisent les plus fortes variations de température.
Au dessous, l'air est relativement calme, les échanges thermiques sont faibles ; les variations diurnes sont peu importantes : 3 à 4° de variation maximale en juillet dans les forêt d'Hêtres, d'Épicéas et de Pins.

De nombreux facteurs modifiant les conditions thermiques de la région de contact sol-atmosphère, on est ainsi amené à distinguer différents types de climat :

  • Le climat général (macroclimat), climat d'une région lorsque l'on fait abstraction des incidences topographiques.
  • Le climat local, étroitement lié aux formes du terrain : climat d'une crête, d'un sommet, d'un versant plus ou moins incliné, d'un bas fond, ...
  • Le topoclimat (microclimat), climat de station au sens le plus étroit, au voisinage du sol, au niveau de la plante.

5.2. Températures extrêmes et distribution des organismes

Lorsqu'un organisme subit des températures de plus en plus éloignées de la zone optimale, sa croissance se ralentit, puis cesse : ce sont les températures minima et maxima d'activité (d'efficience) différentes des minima et maxima létaux, auxquels l'organisme meurt.
On distingue des espèces eurythermes admettant des conditions thermiques variées (espèces de haute latitude) et des espèces sténothermes qui ont des besoins beaucoup plus étroits.
Dans ces dernières, on rencontre soit les thermophiles (des zones subtropicales, équatoriales, des adrets ensoleillés), soit des thermophobes (des zones polaires, subpolaires ou des ubacs).

La température intervient dans les adaptations morphologiques, éthologiques et phénologiques : classification de Raunkiaer (les mauvaises conditions climatiques).

5.2.1. Action des basses températures et adaptation au froid

5.2.1.1. Action du froid

La résistance aux basses températures (assimilable à une sécheresse physiologique) est variable ; les organes ou organismes en vie ralentie (graines, spores, bourgeons, bulbes et tubercules au repos, qui ont en commun un état de déshydratation) sont très résistants.
A l'inverse, les organes riches en eau, en état de vie active, sont tués à quelques degrés en dessous de 0°C ou au dessus de 0°C pour les espèces tropicales et certains fruits charnus.

Le froid réduit la croissance et le métabolisme.
En conséquence, la longueur du temps requis pour un cycle végétatif annuel complet est allongée ; il existe un seuil de température en dessous duquel la plante ne peut se reproduire avec succès.
Un refroidissement des plantes tropicales et subtropicales vers 0-10°C tend à réduire les processus métaboliques et en particulier la respiration ; il peut entraîner des dommages sévères ou la mort en quelques jours.
Ce refroidissement entraîne une inactivation des enzymes membranaires et un mauvais fonctionnement du transport de l'eau et des ions dans la racine.

Les plantes des régions tempérées montrent des symptômes de dommage après que la glace se soit formée dans leurs tissus.
La photosynthèse n'est pas inhibée tant que la glace cellulaire ne s'est pas formée (-3 à -5°C) ; cet arrêt serait aussi bien la conséquence d'un arrêt de la diffusion du CO2, du à la formation de la glace, que d'une inactivation du système enzymatique.
Les cristaux de glace sont grands et peu nombreux si le froid survient lentement, alors qu'ils sont plus petits et nombreux lorsque le refroidissement est brutal.

La glace se forme préférentiellement dans l"apoplaste des tissus, qui est beaucoup moins concentré que le cytoplasme.
Si cette glace apoplastique persiste, le gradient de pression de vapeur d"eau entre l"apoplasme et la cellule entraîne une sortie d'eau cellulaire vers l'apoplaste où elle gèle, augmentant la quantité de glace dans les tissus.
Ce processus entraîne une déshydratation et une contraction progressive du cytoplasme (similaire à un stress hydrique), le plissement des parois, la division des mitochondries et des vacuoles, et un bouleversement de la répartition de la chromatine dans le noyau.
La biochimie du cytoplasme, coagulé, est donc fortement altérée : les protéines (dont les enzymes) sont dénaturées (mais certaines enzymes peuvent être portées à -19°C sans perdre leur activité), des composants divers sont précipités, les macromolécules se condensent par la déshydratation du cytoplasme.
Tous ces phénomènes conduisent à la mort de la cellule.

La mort du végétal est généralement causée par une accumulation de CO2 et de déchets toxiques liés à la respiration, et donc l'évacuation à travers les cellules plus ou moins gelées s'opère très mal.
En outre, le sol gelé se soulève parfois et provoque un arrachement des jeunes plantes.

5.2.1.2. Adaptation des plantes arctiques

Les régions alpines et arctiques représentent 24 millions de km² dans l'hémisphère Nord et 1,5 million dans l'hémisphère Sud.
Un climat arctique se caractérise par des températures faibles, une photopériodes très longue en été ; les plantes sont soumises à un stress hydrique car la glace et la neige réduisent l'eau assimilable.
Les vents violents caractérisent ces régions, causant une abrasion des tissus ; les sols arctiques sont pauvres en N et P inorganiques (car il y a peu d’activité microbienne).
Un climat alpin se caractérise par une haute densité de rayons UV ; sa photopériode dépend de la latitude de la zone.
Conséquence de la diminution de la pression atmosphérique, les pressions partielles en CO2 et O2 chutent avec l’altitude.

Le facteur initial limitant la croissance des arbres est le résultat de l'abrasion des feuilles causée par les cristaux de neige emportés par le vent (analogie avec l'abrasion du sable des déserts).
La perte de tissus photosynthétiques, couplée avec la période courte de végétation active, entraîne un surplus d'assimilats vers les régions où se constitue la majorité des tissus.
L'influence de l'abrasion par la neige sur la croissance des arbres est illustrée par la morphologie de Picea glauca au Canada : les branches les plus basses (à 30 cm de la surface du sol) sont bien développées car elles sont protégées en hiver par le manteau de neige ; tout le dessus est sans branche, seul le bourgeon terminal continue sa croissance.

Les plantes des régions arctiques (et ventées) développent le nanisme pour être protégées par le manteau de neige (et éviter l'abrasion) : Salix spp, Betula nana.
Les plantes des régions arctiques dépassent rarement 15 cm ; les plantes de toundra ont un port en rosette, en coussinet, protégeant les jeunes tissus.
Ce nanisme permet en été une activité métabolique dans la zone la plus chaude proche de la surface du sol.

Les feuilles des plantes alpines sont coriaces et ont une concentration élevée en pigments anthocyanes (dérivés des glucides) qui, combinés avec le vert de la chlorophylle, donnent des feuilles violet-noir.
Cette couleur assure aux organes reproducteurs des conditions optimales de maturation : chez la Gentiane acaule, la couleur bleu-noir de la corolle lui fait gagner 2°C de température en moyenne par rapport à une fleur blanche.
Elles absorbent en effet une plus haute proportion de radiation solaire que celle interceptée par les feuilles vertes normales ; leurs températures sont alors supérieures à celles de l'air ambiant (12°C parfois chez Aremaria obtusifolia à 3800 m au Colorado).
On retrouve ainsi l'influence du métabolisme des flavonoides dans la résistance au froid.

Les plantes des régions arctiques développent des organes de stockages des carbohydrates en dessous de la surface du sol (rhizomes, tubercules) ; les lipides peuvent stockés dans les vieilles feuilles et la tige.
Ces réserves jouent un rôle crucial dans la capacité de développement durant la courte saison de croissance : leur transport dès le début de la saison entraîne la croissance des nouvelles feuilles et des tiges lorsque le taux de photosynthèse est faible et que la respiration est moins affectée par les basses températures.
Pendant quelques semaines, la masse de matière sèche tend à diminuer (diminution des réserves mobilisées pour la formation de la hampe), mais l'assimilation du CO2 devient positive et le surplus de carbohydrate peut être alloué entre le développement d'organes reproducteurs et la recharge des organes de stockage.
L'appareil photosynthétique des plantes de toundra est remarquablement bien adapté à ces températures : non seulement le taux maximum de photosynthèse nette est atteint à 7-10°C, mais aussi la photosynthèse nette continue à -6°C.

5.2.1.3. Adaptations favorisant la survie en hiver - dormance

Les températures fraîches de l'automne (et les jours courts) induisent progressivement un endurcissement au froid.
L'entrée en dormance et l'acquisition de la résistance au gel permettent aux méristèmes caulinaires de survivre aux rigueurs de l'hiver.
Les bourgeons de beaucoup de plantes des régions à saison froide cessent leur floraison dès l'été, et ne peuvent reprendre leur activité sans avoir subi une période froide d'importance très différentes selon les espèces (afin d'empêcher une reprise trop précoce de la végétation).
Ainsi les Pêchers ont un besoin en froid, selon les variétés, allant de plus de 400 heures au dessous de 7°C à une vingtaine d'heures seulement.
La durée de l'exposition au froid dépend dans certaines limites de la température subie ; le bourgeon du rhizome de Muguet demande ainsi une exposition de 3 semaines à 5°C, mais d'une semaine seulement entre 0,5 et 2°C pour sortir de sa dormance.
Le froid constitue donc également le facteur assurant la levée de dormance des semences (dormantes en automne, attendant le retour des conditions favorables pour germer) et des bourgeons.
Cette propriété a été déterminante dans la conquête des régions tempérées froides et des zones d'altitude par les végétaux vasculaires.

  • Rythmes saisonniers : Ces rythmes sont dus à l'alternance de saisons favorables (froide en altitude ou en zone tempérée, mais également sèche en zones méditerranéennes ou subtropicale). Dans ces régions, l'activité des méristèmes culinaires est réglée par leur horloge physiologique, déterminée génétiquement et aux fluctuations des conditions météorologiques. Dans une même plante, les horloges des différents méristèmes caulinaires peuvent être plus ou moins synchronisés (chez le Chêne liège, l'activité du cambium est corrélée à celle du phellogène) ou non (chez le Robinier).
    • Les points végétatifs vont s'entourer de feuilles plus ou moins atrophiées (sans pétiole), qui constituent des écailles. L'activité de l'apex n'est pas nulle pour autant, puisqu'il initie l'axe feuillé (ou floral) qui se développera l'année suivante. L'activité du noyau peut être bloquée en phase G1 ou en phase S du cycle mitotique ; l'arrêt de la synthèse de l'ADN est accompagné d'un ralentissement, voire d'un arrêt, de la synthèse des ARN. Des réserves (lipides, amidon, sucres solubles) sont alors présentes dans les cellules de l'apex.
    • L'arrêt des mitoses dans le cambium ne signifie pas un ralentissement du métabolisme cellulaire ; l'activité golgienne se maintient, le plasmalemme en excédant s'invagine, se détache et finit par être englobé dans les vacuoles où il sera digéré ; des substances de réserve s'accumulent dans le cytoplasme (lipides) ou dans les vacuoles (sucres, protéines, phénols). Les vacuoles se dissocient en une multitude de petites unités. Lorsque les conditions de température à la fin de l'hiver sont favorables, des vagues auxiniques accompagnent la reprise de l'activité du cambium, la cyclose reprend, les petites vacuoles fusionnent, les réserves sont digérées ; l'activité méristématique peut alors redémarrer.
  • Résistance au froid : afin d'éviter la formation de glace, une première adaptation (aux températures de -1 à -5°C) est simplement l'abaissement du point de congélation de l'eau dans la vacuole et le cytoplasme. La plante accumule alors des solutés (élevant la pression osmotique) : sucres, fructanes (polymères du fructose), acides organiques, acides aminés qui sont également des cryoprotectants.

Mais ceci n'est pas suffisant pour résister à des températures de -40°C.
Après que la croissance ait cessée en automne et que les bourgeons soient entrés en dormance, des conditions de résistance sont induites par le climat automnal ; les propriétés des membranes (conductivité hydraulique, système de transport) sont notamment modifiées : en particulier la saturation des lipides membranaires diminue pour prévenir les dommages.
Un troisème type de défense permettant de résister à un froid de -190°C (azote liquide) est assuré par un retrait de l'eau apoplastique en laissant une fine pellicule d'eau autour des macromolécules, des membranes et des organelles, et en évitant la formation de ponts disulfures qui dénature les protéines.

Une meilleure endurance au froid des plantes peut être obtenue en les habituant progressivement (ce qui explique pour une part le caractère meurtrier des brusques refroidissements précoces ou tardifs) à des températures de plus en plus basses : le Blé endurci par des séjours au réfrigérateur ne forme pas de glace dans ses cellules à -20°C.
Toumanov par des baisses journalières de 5°C a permis à des rameaux de Bouleau de résister à l'immersion dans l'azote liquide pendant 48 heures sans altérer la vitalité des bourgeons.

5.2.2. Adaptation et résistance aux températures élevées

Comme pour les basses températures, la limite de survie aux hautes températures est très différente selon l'hydratation des organes : les graines et les spores résistant à des températures beaucoup plus élevées que les tissus riches en eau.
Des plantes qui vivent à la surface des neiges trouvent leur limite maximale d'activité à quelques degrés au dessus de 0°C, alors que des Cactées résistent à 55-65°C, et que des Cyanophycées vivent dans des eaux thermales à 80°C.
Une brève exposition de 30 minutes à 45-55°C chez des plantes de climat tempéré normalement approvisionnées en eau cause de sévères dommages sur les feuilles.
Les plantes d'ombre et les plantes aquatiques sont affectées par des températures inférieures à 45°C.
Les plantes sont rarement lésées par échauffement de leurs tissus dans les limites de leur aire géographique naturelle, à l'exception des germinations qui peuvent présenter une mortalité par nécrose des tissus au contact de la surface du sol si celle-ci s'échauffe fortement.

Les tissus végétaux dissipent la chaleur par 3 processus principaux : l'émission de radiations de grande longueur d'onde, la convection de la chaleur, la transpiration, processus le plus efficace.
Or, de hautes températures (supérieures à 40°C) sont souvent associées avec l’arrêt de la transpiration, à la suite de la fermeture des stomates.
Ainsi la végétation des habitats secs est soumise à une combinaison de stress hydrique et thermique.

Le fait que les lipides chloroplastiques subissent une réduction de leur viscosité à des températures de 45-55°C suggère que les membranes sont le site primaire de cet effet néfaste de la chaleur.
La photosynthèse (photosystème II) est plus sensible à la température que d'autres processus (respiration, transport d'ions, fonctions membranaires et activités enzymatiques).

Des adaptations morphologiques (feuilles petites, enrubannées) sont associées avec des adaptations biochimiques favorisant la photosynthèse nette aux hautes températures, en particulier les processus photosynthétiques C4 et CAM.

On retrouve donc une analogie entre la tolérance aux hautes températures et la tolérance au déficit en eau.